С чем мы имеем дело?
Введение
Структура сообщества донных беспозвоночных животных отражает весь комплекс условий существования водной экосистемы. Происходит это в силу того, что это сообщество занимает центральное место в пищевой сети гидробиоценозов. Очень красиво и образно по этому поводу прозвучали слова Bates (1958), что "трофические связи являются именно тем "цементом", который удерживает биологические сообщества вместе".
Для управленческого персонала и лиц, принимающих важные природоохранные решения, сама по себе трофическая структура донных сообществ не может служить информативным и доступным для понимания инструментом. Им, людям отвлеченным от чаяний науки и интересов ученых, необходимо обладать методом оценки интегративности водных экосистем, результаты которого легки в восприятии и доступны. Таким образом, Индекс Трофической Комплектности (ИТК) был разработан с целью удовлетворения потребностей исследователей и управленческого водохозяйственного персонала.
- Все биотические компоненты водной экосистемы функционально связаны друг с другом посредством трофических отношений
- Максимальное разнообразие путей перемещения вещества и энергии в экосистеме способствует наиболее быстрой утилизации органических веществ при данных условиях среды
- Максимальное разнообразие функциональных связей в водной экосистеме является изначальным свойством любой экосистемы и не зависит от порядка речного потока
- Сообщество макрозообентоса является центральным звеном в процессе переработки органических веществ водной экосистемы и выполняет роль функционального посредника между микросообществами с одной стороны, и позвоночными с другой
- Природные сообщества стремятся к максимальному разнообразию трофических связей, а следовательно, и к максимальному числу трофических ниш
- Максимальное разнообразие путей перемещения вещества и энергии в экосистеме способствует наиболее быстрой утилизации органических веществ при данных условиях среды
- Максимальное разнообразие функциональных связей в водной экосистеме является изначальным свойством любой экосистемы и не зависит от порядка речного потока
- Сообщество макрозообентоса является центральным звеном в процессе переработки органических веществ водной экосистемы и выполняет роль функционального посредника между микросообществами с одной стороны, и позвоночными с другой
- Природные сообщества стремятся к максимальному разнообразию трофических связей, а следовательно, и к максимальному числу трофических ниш
- Максимальное разнообразие путей перемещения вещества и энергии в экосистеме способствует наиболее быстрой утилизации органических веществ при данных условиях среды
- Максимальное разнообразие функциональных связей в водной экосистеме является изначальным свойством любой экосистемы и не зависит от порядка речного потока
- Сообщество макрозообентоса является центральным звеном в процессе переработки органических веществ водной экосистемы и выполняет роль функционального посредника между микросообществами с одной стороны, и позвоночными с другой
- Природные сообщества стремятся к максимальному разнообразию трофических связей, а следовательно, и к максимальному числу трофических ниш
- Максимальное разнообразие путей перемещения вещества и энергии в экосистеме способствует наиболее быстрой утилизации органических веществ при данных условиях среды
- Максимальное разнообразие функциональных связей в водной экосистеме является изначальным свойством любой экосистемы и не зависит от порядка речного потока
- Сообщество макрозообентоса является центральным звеном в процессе переработки органических веществ водной экосистемы и выполняет роль функционального посредника между микросообществами с одной стороны, и позвоночными с другой
- Природные сообщества стремятся к максимальному разнообразию трофических связей, а следовательно, и к максимальному числу трофических ниш
Опираясь на положения этих постулатов, условия существования сообщества донных беспозвоночных могут быть оценены путем анализа его трофической структуры.
Трофическая структура бентосных сообществ описывается посредством реализованных трофических ниш. Само понятие ниши является, до некоторой степени, абстрактным и выступает как комбинация вполне определяемых критериев, которым удовлетворяют беспозвоночные животные, принадлежащие конкретной нише.
Для разработки ИТК в данном исследовании следующие пять критериев пищевого поведения были выбраны с целью разделения бентосных беспозвоночных животных по трофическим нишам.
I. Трофический уровень
1. Растительноядные - источник питания главным образом представлен растительным материалом; доля пищи животного происхождения <20%;
2. Всеядные - пищевой рацион состоит из объектов растительного и животного происхождения; доля пищи животного происхождения составляет 20-70 %;
3. Плотоядные - доля пищи животного происхождения составляет >70 % от всего пищевого рациона.
II. Механизм питания
1. Кусание и жевание - пищевой объект разрушается на мелкие кусочки и проглатывается или заглатывается в процессе непрерывного пережевывания;
2. Соскребание - непрерывное поглощение перифитонных сообществ, включая бактериальную пленку и колонии грибов, путем соскребания и отделения этих сообществ от твердых субстратов;
3. Собирание - сбор детритного материала с поверхности субстратов;
4. Сосание - поглощение полостных жидких тканей и клеточного сока из пищевых объектов животного и растительного происхождения;
5. Фильтрование - потребление пищевых объектов взвешенных в воде посредством фильтрации, независимо от конструкции и происхождения фильтрующего элемента. При этом фильтром должен служить один из органов или группа органов беспозвоночного животного.
III. Размер пищевого объекта
1. Средний линейный размер пищевого объекта > 1 мм;
2. Средний линейный размер пищевого объекта < 1 мм.
IV. Активность пищевого поведения
1. Активный поиск пищевого объекта - наблюдается специфический выбор жертвы, охота за каждым объектом, зачастую с устраиванием засады и активным преследованием жертвы. Такое поведение очень характерно для всех стрекоз и хищных жуков и др.;
2. Умеренное передвижение в поисках источника питания - присутствует неспецифичный выбор источника питания, преследование и охота на пищевой объект отсутствуют; процесс питания больше напоминает пастьбу. Типичными представителями этого типа пищевого поведения являются брюхоногие моллюски, многие ручейники и др.;
3. Пассивное поведение при питании - поиск и выбор пищевого объекта практически отсутствует и не требуется. Представителями этого типа пищевого поведения являются многие олигохеты, личинки мошек, двустворчатые моллюски и др.
V. Передача вещества и энергии
1. Энергия пищевого объекта распределяется по двум основным направлениям - на метаболические процессы потребителя и на формирование фекалий (система редуцентов);
2. Энергия пищевого объекта распределяется более чем по двум направлениям - на метаболические процессы потребителя, на формирование фекалий и невостребованные остатки пищевого объекта (система консументов). Типичным представителем этого типа пищевого поведения является рыбная пиявка (Piscicola geometra), поскольку после насыщения пиявки жидкими тканями рыбы, объект питания (рыба) остается частью пищевой сети.
С помощью номеров варианта каждого критерия пищевое поведение любого беспозвоночного животного может быть представлено в виде кода. Если код выглядит, например, как 1,3,2,3,1, тогда первое число (1) обозначает первый вариант первого критерия, второе число (3) обозначает третий вариант второго критерия и т.д. Каждое последующее число обозначает номер варианта соответствующего критерия. Всего 12 трофических групп животных макрозообентоса было выделено в процессе группировки закодированных таким образом видов беспозвоночных животных.
Функциональная взаимосвязь 12 трофических ниш в водной экосистеме
Результаты расчета ИТК могут быть представлены в виде диаграммы, в которой присутствующие трофические группы макрозообентоса обозначены секторами зеленого цвета.
Пример отражения результатов расчета ИТК для водной экосистемы в графической форме
С целью гармонизации показателей ИТК с Европейскими стандартами была выработана шкала классов экологического качества оцениваемых гидробиоценозов в рамках 5-и балльной системы. В зависимости от количества обнаруженных трофических групп в донном биоценозе меняется класс экологического качества водного объекта.
- 11-12 групп – “хорошо”, водная экосистема функционирует нормально, не испытывает воздействия антропогенной активности или уже завершила процесс самоочищения от ранее поступивших загрязняющих веществ.
- 9-10 групп – “начало деградации”, водная экосистема стабильно испытывает негативное воздействие от умеренного загрязнения воды или неестественного водного режима (как результат зарегулирования рек).
- 6-8 групп – “плохо”, водная экосистема подвержена значительному деструктивному воздействию от постоянного поступления токсических веществ или значительного механического возмущения донной поверхности, что способствует повышению количества взвешенных минеральных частиц в воде.
- 3-5 групп – “очень плохо”, полный дисбаланс в функционировании водной экосистемы, перемещение веществ в пищевых цепях осуществляется по единичным путям, требуется серьезный пересмотр водохозяйственной политики на данной территории. Восстановление исходного состояния экосистемы при улучшении ситуации (прекращение загрязнения) может занять 1-3 года.
- 1-2 группы – “полная деградация”, структура водной экосистемы упрощена до предела, донные биоценозы отсутствуют, зообентос встречается хаотично и спонтанно, представлен единичными особями (или отсутствует вообще). Восстановление исходной функциональной структуры донных биоценозов может занять значительное время (2-5 лет).
- ИТК дает прямую информацию о функциональном состоянии "здоровья" водной экосистемы.
- Структурные изменения в бентосных сообществах могут быть очень наглядно показаны с помощью диаграммы.
- Предоставляется уникальная возможность напрямую сравнивать функциональную структуру различных участков реки или даже сопоставлять структуру разных водных объектов разных географических регионов. Необходимость адаптации ИТК к новым региональным условиям отсутствует.
- ИТК не реагирует на сезонные изменения численности и биомассы отдельных видов донных беспозвоночных.
- Не все животные донных биоценозов могут быть приобщены к определенной трофической группе в силу недостатка достоверной информации по биологии питания этих видов. К счастью, на практике это касается относительно небольшой группы животных. Кроме того по мере изучения биологии этих видов они будут автоматически входить в состав той или иной трофической группы, но это, конечно, потребует какого-то времени.
- Донные беспозвоночные должны быть определены до уровня видов (для большинства биотических индексов такой точный уровень определения животных не требуется). Однако примерно в половине случаев определение животных до уровня рода или даже семейства уже достаточно (например, это относится ко многим моллюскам, пиявкам, малощетинковым червям, поденкам и стрекозам).
- 1) Pavluk T.I., A. bij de Vaate, H.A.Leslie. Development of an index of trophic completeness for benthic macroinvertebrate communities in flowing waters. Hydrobiologia 427: 135-141, 2000.
- 2) A. bij de Vaate & T.I. Pavluk. Practicability of the Index of Trophic Completeness for running waters. Hydrobiologia 519: 49-60, 2004.